Курс лекций по планктологии (В.Б. Вербицкий). Вертикальные миграции планктона способствуют перемешиванию океана С чем связаны суточные вертикальные перемещения планктона
Вертикальные миграции зоопланктона в Дубоссарском водохранилище
1.В отечественной литературе накоплен достаточный фактический материал по вертикальным миграциям зоопланктона в самых различных типах водоемов, в том числе и в водохранилищах [Н. В. Воронков, 1913; Л. Л. Россолимо, 1932; Д. И. Биск, Б. М. Себенцов и Е. В. Мейснер, 1940; Е. С. Неизвестнова-Жадина, 1941; В. М. Рылов, 1941, 1948; Е. В. Боруцкий, 1948, 1950, 1951; Т. М. Мешкова, 1947; Е. Ф. Мануйлова, 1954; Н. М. Лившиц, 1954; Г. Б. Мельников, 1955; Н. М. Воронина, 1955, М. М. Кожов, 1959; и др.].
В каждом случае вертикальные миграции зоопланктона во времени и пространстве определялись специфическими особенностями среды обитания зоопланктеров. Однако суждения о причинах миграции противоречивы.
2.Исследование миграции зоопланктона в Дубоссарском водохранилище было вызвано необходимостью уточнить время и интенсивность перемещения основных зоопланктеров в течение суток и оценить кормовое значение их в отдельных слоях воды в июне, августе и октябре.
Исследования проводились на ст. Кучиеры, расположенной в приплотинном участке, с глубиной 17 м, четыре раза в сутки: в 6, 12, 18 и 24 час.
Разовые сезонные наблюдения велись на стационаре с. Цыбулевка и в заводи Ягорлык на глубинах 14 и 10 м.
Отбор проб зоопланктона производился в 1955, 1956 и 1958 гг., на одной вертикали, через каждые 2 м столба воды.
3.В отличие от других водохранилищ, Дубоссарское водохранилище характеризуется относительно значительной прочностью и крайним непостоянством уровня воды. Это отразилось на формировании его биологического режима, в частности на вертикальных миграциях зоопланктона.
4.В первый год становления водохранилища (1955), при условиях, близких к речным, зоопланктон распределялся почти равномерно во всей толще воды, с тенденцией к уменьшению в придонных слоях. Различие в суточных миграциях зоопланктеров было выражено очень слабо.
5.В 1956 г. при гидрологических условиях, характерных для водохранилища, наибольшая концентрация зоопланктона наблюдалась в слое воды до 5-6 м глубины. В июне концентрация веслоногих в придонных слоях заметно увеличивается.
Максимальная численность ветвистоусых рачков была отмечена до глубины 4-5 м. Численность же коловраток неуклонно понижалась к придонным слоям. Различия в суточных миграциях зоопланктеров имеются.
Примерно такая же картина в распределении зоопланктона наблюдалась в 1958 г.
6.В заводи Ягорлык, где течение почти всегда отсутствует и в связи с этим температурная и газовая стратификация более или менее заметны, равномерное распределение зоопланктона отмечено только до глубины 4 м.
7.С рыбохозяйственной точки зрения наблюдаемое распределение зоопланктона в толще воды нужно считать положительным, так как оно способствует лучшему освоению составом ихтиофауны всех слоев воды.
Уже давно высказывалось предположение, что планктонные животные, совершающие регулярные суточные миграции (поднимаясь к поверхности вечером и опускаясь на глубину утром), могут вносить свой вклад в перемешивание разных слоев, а тем самым способствовать обогащению поверхностных вод биогенными элементами и повышению продукции фитопланктона. Однако только недавно в одной из бухт на юго-западном побережье Канады удалось инструментально зафиксировать резкое повышение турбулентности в период массового подъема к поверхности воды рачков Euphasia pacifica .
Водная толща океана только на первый взгляд кажется гомогенной и равномерно перемешиваемой. На самом деле в любом более или менее крупном водоеме ветровое перемешивание обычно затрагивает только поверхностный слой. Ниже этого слоя, который к тому же хорошо прогревается солнечным лучами, идет зона термоклина (thermocline ) — соприкосновения теплого и холодного слоев воды, — где с глубиной резко снижается температура (и, соответственно, увеличивается плотность). А еще ниже располагается огромная масса глубинных вод, слабо перемешиваемых и отличающихся низкой температурой, почти одинаковой на очень большом протяжении.
Поскольку освещенность в толще воды быстро убывает с глубиной, фотосинтез возможен только в поверхностных слоях. В океане это верхние 50-100 м. Именно здесь сконцентрирована основная масса фитопланктона — микроскопических водорослей и цианобактерий, создающих то органическое вещество, за счет которого существует великое множество организмов — от мелких планктонных рачков до громадных китов. Однако развитие фитопланктона ограничивается не только недостатком света, но и нехваткой некоторых необходимых для его роста химических элементов. И если углерода (в виде СО 2) в воде обычно бывает с избытком, то азота и фосфора в минеральной (то есть пригодной для использования водорослями и цианобактериями форме) в поверхностных водах нередко не хватает. В глубинных водах азота и фосфора содержится гораздо больше, а там, где они поднимаются к поверхности, например в районах апвеллинга (upwelling ), наблюдается высокая продукция фитопланктона.
То, что крупные животные своим движением способствуют перемешиванию водной толщи, не вызывало сомнений (см., например, о нырянии кашалотов — Кашалот добывает пищу щелканьем и жужжанием , «Элементы», 10.05.2006). Но то, что заметный вклад в этот процесс могут вносить планктонные ракообразные, казалось маловероятным, хотя и в морях и в озерах эти мелкие животные ежесуточно совершают вертикальные миграции — поднимаются к поверхности ночью (в темное время суток) и опускаются в более глубокие слои воды днем (в светлое время суток). Смысл подобных миграций планктонных животных в том, чтобы оказаться в тех слоях водной толщи, где много пищи (фитопланктона), но только в то время суток, когда это безопасно , когда невелики шансы самим стать жертвами хищников — мелких рыб. Поскольку рыбы в процессе охоты на зоопланктон полагаются прежде всего на зрение, наиболее безопасное для зоопланктона время — это темные ночные часы. Самим планктонным животным свет для питания не нужен. С равным успехом они отфильтровывают фитопланктон и в полной темноте.
Значимость вертикальных миграций планктонных ракообразных для усиления турбулентного перемешивания показал недавно Эрик Кунзе (Eric Kunze) со своими коллегами из Школы наук о земле и океане при Университете Виктории (Британская Колумбия, Канада). Работа, опубликованная в одном из последних номеров журнала Science , суммирует результаты исследований, проведенных на юго-западе Канады в бухте Саанич (Saanich Inlet), отходящей от пролива Джорджия (он отделяет остров Ванкувер от города Ванкувер). Сама бухта довольно глубокая (240 м), но от моря ее отгораживает узкое горло с мелководьем. Поэтому толща воды в бухте очень плохо перемешивается, а ниже глубины 100 м простирается анаэробная (лишенная кислорода) зона. В зоопланктоне, который встречается только в верхних 100 метрах водной толщи, доминируют крупные (длиной 0,5-2 см) рачки из семейства эуфазиид Euphasia pacifica , известные широкой публике под названием «криль». Днем они держатся на глубине 70-80 м — над анаэробной зоной, но с наступлением сумерек поднимаются к поверхности, где находится основная масса их пищи — фитопланктон.
Используя эхолоты, а также датчики, измеряющие интенсивность турбулентности, Кунзе с коллегами показал, что при вечернем подъеме и утреннем опускании рачков в течение 10-15 минут интенсивность турбулентности на некоторых глубинах возрастает в 100-1000 раз. Задача будущих исследований — рассчитать тот вклад, который вносит вызванное рачками перемешивание слоев в увеличение продукции фитопланктона. Однако не следует думать, что рачки специально совершают миграции ради увеличения своей кормовой базы. Всё же это только побочное следствие их поведения, направленного на то, чтобы обеспечить себя пищей и не стать при этом добычей рыб. Необходимо также иметь в виду, что эуфазииды — довольно крупные рачки. Эффект от миграций веслоногих ракообразных (представителей отряда Copepoda ), распространенных более широко и достигающих более высокой численности, видимо, гораздо слабее в силу их небольших размеров.
Популяциям многих представителей планктона свойственны массовые перемещения, регулярно повторяющиеся в пространстве и во времени. Они совершаются в вертикальном и горизонтальном направлениях, в те участки ареала, где в данное время наиболее благоприятные условия. Таким образом, миграции позволяют популяции маневреннее использовать жизненные ресурсы в соответствии с изменением их расположения в пространстве и времени, а также в связи с потребностями самих организмов.
Вертикальные миграции . В вертикальных миграциях наибольшее значение имеют суточные, сезонные и возрастные (онтогенетические).
Суточные миграции, свойственные многим представителям фито - и зоопланктона, отличаются многообразием своего проявления: сроками, амплитудой, направлением, скоростью и другими особенностями. По-видимому, столь же разнообразно и их экологическое значение, во многих случаях ещё не расшифрованное, трактуемое на уровне гипотез. Особенно сложна картина суточных миграций зоопланктонтов. Большинство их в тёмное время суток концентрируются у поверхности, днём Ї в более глубоких слоях. Заметно реже наблюдаются инвертированные миграции, при которых животные сосредоточиваются у поверхности днём и держатся на глубине ночью (Константинов, 1986).
Как указывалось выше, механизм суточных вертикальных миграций и их экологический смысл до конца не ясны. Некоторые авторы рассматривают миграционные перемещения как пассивный процесс, вызываемый изменением скорости переноса организмов вертикальными токами воды, особенно внутренними волнами, имеющими по некоторым компонентам 12 - и 24-часовую периодичность. Другие авторы акцентируют внимание на изменение скорости погружения организмов при циклическом чередовании дневных и вечерних температур, сопровождающемся соответствующей модуляцией условий плавучести (изменение плотности и вязкости воды). Третья гипотеза строится на представлении о периодичности локомоторной активности, стимулируемой или ингибируемой различными внешними воздействиями, в первую очередь светом и температурой; погружение происходит пассивно, подъём Ї за счёт активных движений. Эта гипотеза имеет больше сторонников, чем первая и вторая. Важно отметить, что вертикальные миграции у организмов с нейтральной плавучестью неизвестны (Рудяков, 1977, цит. по Константинов, 1986).
Ещё не менее ясен экологический смысл миграций, их адаптивное значение, которое некоторые авторы вообще отрицают, полагая, что эволюция шла по пути утраты миграционного поведения - автоматического следствия несовершенства регуляции плавучести, неспособности обеспечить её нейтральность (Константинов, 1986).
М.М. Кожовым, Б.П. Мантейфелем и рядом других исследователей развито представление о защитно-кормовом значении суточных вертикальных миграций. В тёмное время суток планктонные животные-фитофаги питаются в верхних слоях воды, где наблюдается наиболее высокая концентрация водорослей, а на светлое время суток уходят вглубь, тем самым резко уменьшая свою доступность для рыб - зоопланктофагов. Однако, рыбы и другие планктофаги в качестве контрадаптации также поднимаются к поверхности в вечернее время и используют сумерки для интенсивного питания.
Наряду с фактами, свидетельствующими в пользу представления о защитном значении вертикальных суточных миграций, имеется много других, противоречащих этой гипотезе (Виноградов, 1968, цит. по Константинову, 1986): существуют миграции на небольшую глубину, не спасающие мигрантов от поедания рыбами; некоторые формы поднимаются к поверхности ночью, другие - днём.
Ж. Маклареном (цит. по Константинов, 1986). высказано мнение, что в условиях прямой температурной стратификации воды суточные миграции выгодны энергетически, так как на глубине в условиях более расход энергии на рост и развитие ниже. Пребывание в холодной воде ведёт к увеличению размера мигрантов и повышению плодовитости. Это создаёт демографические преимущества для тех форм, у которых размер тела и плодовитость находятся в обратной зависимости от температуры. Для питания животные поднимаются в верхние слои, где корма больше, а после откорма погружаются вглубь. Подъём к поверхности в ночное время не случаен, так как даёт известные преимущества (снижение выедаемости). Свет служит основным сигнальным фактором, регулирующим периодичность миграционной активности, эндогенная ритмика имеет корригирующее значение.
В водных экосистемах на распределение организмов по слоям большую роль оказывают гидрологические особенности воды, в первую очередь это солёность и температура. В связи с этим морские организмы можно подразделить на три группы: психрофильные, обитающие при низких температурах, мезофильные - в диапазоне средних температур и термофильные, обитающие при высоких температурах.
Горизонтальные миграции . Горизонтальное распределение черноморского зоопланктона неравномерное. Особенно богата им северо-западная часть моря вследствие значительного притока пресных вод (Дунай, Днестр, Днепр и др. большие реки), содержащих биогенные соли. Сравнительно хорошо развивается планктон в заливах, а также к юго-востоку от Крымского полуострова. Обилие зоопланктона в этой акватории связано с водами, богатыми биогенными солями. Кроме того, в центральных областях моря обнаружены районы, богатые зоопланктоном вследствие подъёма на поверхность глубинных вод (Вылканов и др., 1983).
Значительное влияние на распределение зоопланктона, особенно в мелководных районах и поверхностных слоях, оказывают ветры. В летние месяцы часто сильные сгонные ветры относят верхний, богатый зоопланктоном слой на десятки миль от берега, а на его место из глубин поднимаются холодные массы, сравнительно бедные зоопланктоном, состоящим из холодноводных видов. Вертикальное распределение зоопланктона хорошо выражено. Нижняя граница его распространения в Чёрном море почти всюду определяется проникновением кислорода на глубины 100-175 м и только на юго-западе под воздействием антициклонического течения спускается до 225 м.
Зоопланктон имеет специфическое распределение по сезонам и глубинам, которое обусловливается температурными и трофическими потребностями его и изменением солёности вод. Одна часть зоопланктона не зависит от температуры воды, т.е. эвритермна, и встречается круглый год чаще всего на глубинах 15-50 м. Другая часть зоопланктона предпочитает более низкие температуры, т.е. криофильна. Зимой криофилы встречаются на всех глубинах, а с наступлением лета они спускаются ниже 50-60 м, где температура относительно постоянная. Осенью в связи с похолоданием и перемешиванием воды они снова поднимаются на поверхность. Третья группа видов зоопланктона теплолюбивая (термофильная) - встречается только или преимущественно летом. С потеплением воды количество термофильных зоопланктёров увеличивается, достигая максимума в конце лета или в начале осени; зимой зоопланктон исчезает. К этой категории относятся водные блохи и некоторые веслоногие рачки (рода Centropages).
Суточные вертикальные миграции планктона известны во всех морях.
Как мы уже указывали, многие формы планктона на разных стадиях развития обитают на различной глубине. У большинства видов, предпочитающих во взрослом состоянии глубинные слои, яйца и ранние личиночные стадии держатся в поверхностных слоях. В связи с этим в период размножения в поверхностные слои поднимаются виды, обычно живущие на глубине нескольких сот метров. Поэтому в поверхностных слоях моря главную биомассу зоопланктона составляют яйца и различные личинки как планктонных, так и живущих на дне животных -иглокожих, червей, моллюсков, кишечнополостных и т.д. Но бывает и наоборот.
У известной сифонофоры - парусницы (Velella:), обитательницы самого поверхностного слоя моря, молодые стадии развития живут на большой глубине. Иногда разные полы одного животного держатся на разных глубинах. Иногда при размножении поднимаются в верхние слои моря не только яйца и личинки донных животных, но и сами животные. Это явление известно особенно у кольчатых червей, обитателей дна. Когда они достигают половозрелостир они всплывают к самой поверхности моря и, энергично плавая, выбрасывают в воду массу яиц, тут же оплодотворяемых самцами. В определённые сезоны года вода у поверхности кишит червями, внезапно появляющимися и также внезапно исчезающими. Особенно эффектное зрелище получается, когда эти черви имеют размеры 30–40 см и, извиваясь, как змейки, кишат в воде. К этой же группе явлений относится и скопление у поверхности тропических морей громадных масс плавающих червей, набитых зрелыми половыми продуктами. Это так называемый «палоло». Сам червь (Eunice virldls) живёт в щелях коралловых рифов. Становясь половозрелым, он отшнуровывает задние части тела, наполненные половыми продуктами, способные энергично двигаться и некоторое время существовать самостоятельно (рис. 55).
Рисунок 55.
Это массовое появление палоло приходится на определённые дни последней четверти лунной фазы, и туземцы в эти дни уже готовы к сборам палоло. Когда море начинает «кипеть» поднимающимся снизу червём, они садятся в пироги и собирают его в больших количествах (рис. 56).
Рисунок 56.
Туземцы ценят палоло как очень лакомое и питательное блюдо. Явление «лунатизма», т. е. приуроченности периода массового размножения к определённым фазам луны, известно для многих животных, особенно для двустворчатых моллюсков, в том числе и для устрицы. Вероятно, во всех этих случаях воздействие передаётся через изменение уровня приливо-отливных колебаний, зависящих, как известно, от положения Луны и Солнца относительно Земли. Возможно, что в прибрежных областях при больших приливах и соответствующих им более сильных отливных течениях лучше обеспечивается унос молодых стадий развития на большие расстояния и, таким образом, их расселение.
Помимо этих миграций, связанных с размножением, мы говорили и о миграциях защитного характера, когда организмы перемещаются вниз, в более глубокие и тёмные слои моря, спасаясь от врагов, либо от очень сильного прогрева поверхности и прибрежных вод летом, либо от их сильного охлаждения зимой.
Особенно же большое значение в миграциях планктона имеют, конечно, суточные вертикальные миграции. Размах вертикальных перемещений у разных видов меняется очень значительно, от нескольких метров до нескольких сот метров. Большинство животных, обитающих в верхней толще морских вод, в 500 м, участвует в суточных миграциях. Часто поднимаются в верхние слои моря даже животные, обитающие нормально у дна на небольшой глубине. Так, например, на Северном Каспии ночью к поверхности моря поднимаются бесчисленные массы донных ракообразных - кумацей и мизид; если опустить за борт корабля к воде электрическую люстру, вода кажется молочно-белой от множества поднявшихся на поверхность животных. Обитатели более глубоких слоев моря (300–500 м) поднимаются в срединные горизонты, а из срединных в верхние.
В южных широтах организмы мигрируют на большую глубину, чем в северных, но там и свет проникает на большую глубину.
Для самого обычного планктонного рачка Атлантического океана калянуса (Calanus fumarchacus) было установлено, что в дневные часы (6–18 час.) главная его масса держится на глубине 350–450 м, а в ночные часы на глубине 10–20 м. Наибольшей амплитудой миграций обладают планктонные ракообразные, как низшие (Copepoda), так и высшие (Mysdaceae и Euphausacea) (рис. 57).
Рисунок 57.
Очень большие отличия в характере миграций наблюдаются в полярных морях, в связи с особенностями светового режима летним днём и зимней ночью длящимися по нескольку месяцев. Как и следовало ожидать, в летнее и зимнее время вертикальные миграции планктона в приполярных морях выражены слабо и гораздо резче проявляются весной и осенью, когда и здесь имеет место смена дня и ночи. Перемещение вверх и вниз масс планктона воздействует на многие стороны жизни водоёма, главным образом на состав планктона, на поведение и жизнь рыб, наконец, на газовый режим водоёма. Поднимаясь снизу в верхние горизонты, ракообразные и другие мигрирующие животные выедают массу мелкого планктона, главным образом растительного. При этом они потребляют много кислорода и выделяют углекислоту.
Исключительно велика роль суточных вертикальных миграций планктона для жизни рыб и водных млекопитающих, им откармливающихся. Некоторые важнейшие для питания рыб организмы (главным образом ракообразные) днём полностью покидают поверхностные слои. Наоборот, исключительно богатыми пищей становятся днём глубинные слои. Таким образом, кормовое значение планктона для рыб в различных слоях в течение суток всё время меняется. Интенсивность выедания рыбами планктонных ракообразных иногда очень значительна. Известны случаи, когда в юго-западной части Баренцова моря весь «рачий» планктон почти нацело выедался сельдью и конкурирующими с ней ктенофорами. Планктоноядные рыбы поверхностного слоя моря обычно интенсивно питаются в вечерние и зоревые часы, когда в этом слое особенно много планктона.
Итак, целесообразность явления суточных вертикальных миграций планктона складывается, с одной стороны, из стремления избегнуть врагов, скрывшись от них в сумеречных глубинах, с другой - из стремления к обилию корма и кислорода в верхних горизонтах и равномерным температурам на глубинах. Регулятором этих перемещений является интенсивность освещения и наследуемый в течение многих поколений миграционный ритм.
Вертикальные миграции планктона, особенно наиболее мелких его компонентов, имеют ещё и очень большое значение для расселения их в пространстве. На разных глубинах морские течения могут идти в разных направлениях. Особенно сильны течения в поверхностных слоях моря. Перемещаясь в вертикальном направлении и попадая при этом в разные слои моря, двигающиеся в различных направлениях планктонные организмы переносятся в другие районы моря и опускаются на глубины уже в иных местах.
Есть основание предполагать, что вертикальные миграции свойственны планктону не только поверхностной толщи моря в несколько сот метров. Планктон более глубоких слоёв моря также совершает вертикальные миграции, но в пределах своей амплитуды глубин. В целом, возможно, имеет место ступенчатая система миграций, захватывающая всю толщу океана.
Как Вы полагаете, с чем могут быть связаны суточные вертикальные перемещения планктона?
Этот вопрос допускает двоякое толкование. С одной стороны, можно говорить о том, что служит сигнальным фактором для организмов зоопланктона, то есть о том, как они узнают, что настает пора двигаться вверх или вниз. С другой - порассуждать о том, каков биологический смысл вертикальных миграций, то есть в чем адаптивное преимущество мигрирующих видов зоопланктона перед немигрирующими.
Что касается ответа на первую часть вопроса, то он однозначен. Известно, что организмы зоопланктона ориентируются по свету (ночью обычно поднимаясь в верхние слои). Сложнее обстоит дело с адаптивным значением вертикальных миграций.
Первая гипотеза - зачем нужны зоопланктону миграции - состоит в том, что подъем в верхние слои воды необходим для питания, поскольку там наибольшая концентрация планктонных водорослей. Днем же, когда вода в верхних слоях нагревается, приходится опускаться в глубину, поскольку при высокой температуре планктонные организмы, как и вообще все организмы с непостоянной температурой тела, имеют слишком высокую интенсивность метаболизма, а при этом чрезмерное количество питательных веществ сжигается при дыхании.
Эта гипотеза выглядит вполне правдоподобной, поскольку многие планктонные организмы действительно не переносят очень теплой воды и могут находиться в верхних слоях воды, только пока температура не слишком высока, а большую часть летнего времени вынуждены проводить на глубине. Однако экспериментальной проверки гипотеза не выдерживает. В лабораторных экспериментах дафнии, которые в природе совершают вертикальные миграции, быстрее растут и лучше размножаются в условиях, соответствующих постоянному нахождению животных в верхних слоях воды, чем в условиях, имитирующих суточные миграции (низкая температура и низкая концентрация пищи в дневное время). Не находит подтверждения и предположение о том, что зоопланктон «предпочитает» кормиться только по ночам в связи с большей питательностью водорослей, успевших за световой день накопить соответствующие вещества.
Другие гипотезы связаны с предположением, что в дневное время в верхних слоях воды планктонных животных подстерегают те или иные опасности. Можно упомянуть гипотезу о том, что уход в светлое время суток на глубину - приспособление для защиты от вредного воздействия ультрафиолетовых лучей. Однако наиболее верной представляется гипотеза, связанная с воздействием хищников. Очень многие рыбы, питающиеся планктоном, находят и ловят своих жертв, пользуясь зрением, и эффективность их охоты значительно снижается в темноте. Значит, уходя днем в темные глубины водоемов, зоопланктон спасается от поедания хищником. Эта гипотеза подтверждается многими фактами.
Например, одни и те же виды планктонных ракообразных совершают суточные миграции в тех водоемах, где обитают рыбы-планктофаги, и не мигрируют в тех озерах, где этих рыб нет.
