1. ОБЩИЕ СВОЙСТВА СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ Сенсорной системой называют часть нервной системы, воспринимающую внешнюю для мозга информацию, передающую её в мозг и анализирующую её. Сенсорная система состоит из воспринимающих элементов – рецепторов, нервных путей, передающих

1.1. Методы исследования сенсорных систем Функции сенсорных систем исследуют в электрофизиологических, нейрохимических и поведенческих опытах на животных, проводят психофизиологический анализ восприятия у здорового и больного человека, а также с помощью ряда

2. ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ 2.1. Что такое система? Термин «система» обычно применяется для того, чтобы указать на собранность, организованность группы элементов и отграниченность её от других групп и элементов. Давалось множество определений системы, которые

7.1. Историческая детерминация уровневой организации систем Представления о закономерностях развития многими авторами разрабатываются в связи с идеями уровневой организации (см. в [Анохин, 1975, 1980; Роговин, 1977; Александров, 1989, 1995, 1997]). Процесс развития рассматривается как

Общая модель сенсорной и двигательной систем На протяжении веков люди пользовались различными приспособлениями для связи друг с другом - от очень простых сигналов (сверкание отраженного солнечного света, передаваемого от одного наблюдательного поста к другому) до

Глава 6 Особенности продуцирования биологических систем 6.1. Общие понятия, термины, определения В экологии принято количество живого вещества всех групп растительных и животных организмов называть биомассой. Она является результирующей величиной всех процессов

8.5. Единство регуляторных систем организма Сигнальные молекулы традиционно делили на три группы, согласно «дальности» действия сигнала. Гормоны переносятся кровью по всему организму, медиаторы – в пределах синапса, гистогормоны – в пределах соседних клеток. Однако

А. Надежность регуляторньгх механизмов . При отсутствии па­тологии органы и системы организма обеспечивают такой уро­вень процессов и констант, который необходим организму со­гласно его потребностям в различных условиях жизнедеятельно­сти. Это достигается благодаря высокой надежности функци­онирования регуляторных механизмов, что в свою очередь обес­печивается за счет ряда факторов.

1. Регуляторных механизмов несколько, они дополняют друг друга (нервный, гуморальный: гормоны, метаболиты, тканевые гормоны, медиаторы - и миогенный).

2. Каждый механизм может оказывать разнонаправленные влияния на орган. Например, симпатический нерв тормозит сокращение желудка, а парасимпатический нерв усиливает. Множе­ство химических веществ стимулирует или тормозит деятельность различных органов: например, адреналин тормозит, а серотонин усиливает сокращения желудка и кишечника.

3. Каждый нерв (симпатический и парасимпатический) и любое вещество, циркулирующее в крови, также могут оказывать разно­направленные влияния на один и тот же орган. Например, симпа­тический нерв и ангиотензин суживают кровеносные сосуды; есте­ственно, что при уменьшении их активности сосуды расширяются.

4. Нервные и гуморальные механизмы регуляции взаимодейст­вуют между собой. Например, выделяющийся из парасимпатиче­ских окончаний ацетилхолин свое действие оказывает не только на клетки - эффекторы органа, но и тормозит выброс норадреналина из рядом расположенных симпатических терминалей. По­следние такое же влияние с помощью норадреналина оказывают на выделение ацетилхолина парасимпатическими терминалями. Это резко увеличивает эффект действия самого ацетнлхолина или норадреналина на орган. Адренокортикотропный гормон (АКТГ) стимулирует выработку гормонов коры надпочечников, однако избыточный их уровень посредством обратной отрицательной связи (см. раздел 1.6, Б-1) угнетает выработку самого АКТГ, что ведет к снижению выделения кортикоидов.

5. Если продолжить цепочку этого анализа, имея в виду приспо­собительный результат (поддержание констант организма на опти­мальном уровне) и работу эффекторов, то обнаружим несколько путей системной их регуляции. Так, необходимый для организма уровень артериального давления (АД) поддерживается за счет из­менения интенсивности работы сердца; регуляции просвета сосу­дов; количества циркулирующей жидкости, что реализуется с по­мощью перехода жидкости из сосудов в ткани и обратно и с по­мощью изменения ее объема, выводимого с мочой, депонирования крови или выхода ее из депо и циркуляции по сосудам организма.

Таким образом, если перемножить все пять перечисленных вариантов регуляции констант организма с учетом того, что у каждого имеется их несколько или даже несколько десятков (например, гуморальных веществ), то общее число этих вариан­тов будет исчисляться сотнями! Это и обеспечивает весьма вы­сокую степень надежности системной регуляции процессов и констант даже в экстремальных условиях и при патологических процессах в организме.

И, наконец, надежность системной регуляции функций орга­низма высока еще и потому, что имеется два типа регуляции.

Б. Типы регуляции. В литературе встречается несколько терми­нов, дублирующих и даже противоречащих друг другу. В частно-

сти, мы полагаем, что деление регуляции на типы по отклонению и по возмущению некорректно. В обоих случаях есть возмущаю­щий фактор. Например, возмущающим фактором является откло­нение регулируемой константы от нормы (регуляция по отклоне­нию), т.е. тип регуляции по отклонению без возмущающего фак­тора не реализуется. В зависимости от момента включения регуляторных механизмов относительно изменения константы организма от нормальной величины следует выделить регуляцию по отклонению и регуляцию по опережению. Эти два понятия включают в себя все другие и исключают терминологическую пу­таницу.

1, Регуляция по отклонению - циклический механизм, при кото­ром всякое отклонение от оптимального уровня регулируемой константы мобилизует все аппараты функциональной системы к восстановлению ее на прежнем уровне. Регуляция по отклонению предполагает наличие в Составе системного комплекса канала от­рицательной обратной связи, обеспечивающего разнонаправлен­ное влияние: усиление стимулирующих механизмов управления в случае ослабления показателей процесса, а также ослабление сти­мулирующих механизмов в случае чрезмерного усиления показа­телей процесса и констант. В отличие от отрицательной обратной связи положительная обратная связь, встречающаяся в организме редко, оказывает только однонаправленное влияние, причем сти­мулирует развитие процесса, находящегося под контролем управ­ляющего комплекса. Поэтому положительная обратная связь де­лает систему неустойчивой, неспособной обеспечить стабильность регулируемого процесса в пределах физиологического оптимума. Например, если бы АД регулировалось по принципу положитель­ной обратной связи, то в случае его снижения действие регуля­торных механизмов привело бы к еще большему его снижению, а в случае повышения - к еще большему его увеличению. Примером положительной обратной связи является усиление начавшейся секреции пищеварительных соков в желудке после приема пищи, что осуществляется с помощью продуктов гидролиза, всосавших­ся в кровь.

Таким образом, функциональные системы своими саморегуля-торными механизмами поддерживают основные показатели внут­ренней среды в диапазоне колебаний, не нарушающих оптималь­ный ход жизнедеятельности организма. Из этого вытекает, что представление о константах внутренней среды организма как ста­бильных показателях гомеостазиса относительно. Вместе с тем выделяют «жесткие» константы, которые поддерживаются соот­ветствующими функциональными системами на сравнительно фиксированном уровне и отклонение которых от этого уровняоказывается минимальным, так как чревато серьезными наруше­ниями метаболизма. Выделяют также «пластичные», «мягкие» константы, отклонение которых от оптимального уровня допус­кается в широком физиологическом диапазоне. Примерами «жестких» констант являются уровень осмотического давления, величина рН. «Пластичные» константы - это величина АД. тем­пература тела, концентрация питательных веществ в крови.

В учебной и научной литературе встречаются также понятия «установочная точка» и «заданное значение» того или иного пара­метра. Эти понятия позаимствованы из технических дисциплин. Отклонения параметра от заданной величины в техническом уст­ройстве немедленно включает регуляторные механизмы, возвра­щающие ее параметры к «заданному значению». В технике подоб­ная постановка вопроса о «заданном значении» вполне уместна. Эту «установочную точку» задает конструктор. В организме имеет место не «заданное значение» или «установочная точка», а опреде­ленное значение его констант, в том числе и постоянная температу­ра тела высших животных и человека. Определенный уровень кон­стант организма обеспечивает относительно независимый (сво­бодный) образ жизни. Этот уровень констант сформировался в процессе эволюции. Сформировались и механизмы регуляции этих констант. Поэтому понятия «установочная точка» и «заданное зна­чение» следует признать некорректными в физиологии. Существует общепринятое понятие «гомеостазис», т.е. постоянство внутренней среды организма, которое подразумевает постоянство различных констант организма. Поддержание этого динамического постоян­ства (все константы колеблются - одни больше, другие меньше) обеспечивается всеми регуляторпыми механизмами.

2. Регуляция по опережению заключается в том, что регулирую­щие механизмы включаются до реального изменения параметра регу­лируемого процесса (константы) на основе информации, поступаю­щей в нервный центр функциональной системы и сигнализирующей о возможном изменении регулируемого процесса (константы) в буду­щем. Например, терморецепторы (детекторы температуры), нахо­дящиеся внутри тела, обеспечивают контроль за температурной константой внутренних областей тела. Терморецепторы кожи в ос­новном играют роль детекторов температуры окружающей среды (возмущающий фактор). При значительных отклонениях темпера­туры окружающей среды создаются предпосылки возможного из­менения температуры внутренней среды организма. В норме, одна­ко, этого не происходит, так как импульсация от терморецепторов кожи, непрерывно поступая в гипоталамический терморегуляторный центр, позволяет терморегуляторному центру произвести ком­пенсаторные изменения работы эффекторов системы до момента реального изменения температуры внутренней среды организма. Усиление вентиляции легких при физической нагрузке начинается раньше увеличения потребления кислорода и накопления угольной кислоты в крови. Это осуществляется благодаря афферентной им-пульсации от проприорецепторов активно работающих мышц. Следовательно, импульсация проприорецепторов выступает как фактор, организующий перестройку работы функциональной сис­темы, поддерживающей оптимальный для метаболизма уровень Ро 2 - Рсо 2 и рН внутренней среды с опережением.

Регуляция по опережению может реализоваться с помощью ме­ханизма условного рефлекса. Показано, что у кондукторов товар­ных поездов в зимнее время резко нарастает производство тепла по мере удаления от станции отправления, где кондуктор нахо­дился в теплой комнате. На обратном пути по мере приближения к станции производство тепла в организме отчетливо снижается, хотя в обоих случаях кондуктор подвергался одинаково интен­сивному охлаждению, а все физические условия отдачи тепла не менялись (А.Д.Слоним).

Благодаря динамической организации регуляторных механиз­мов функциональные системы обеспечивают гомеостазис орга­низма как в состоянии покоя, так и в состоянии его повышенной активности в среде обитания.

ГОМЕОСТАЗИС

Понятия

Гомеостазис (homeostasis) - от греч. homois - подобный, сход­ный + 513515 - стояние, неподвижность.

Это понятие ввел в физиологию В.Кэннон (1929) и определил его как совокупность скоординированных реакций, обеспечи­вающих поддержание или восстановление внутренней среды ор­ганизма. В переводе на русский язык это означает не реакцию, а состояние внутренней среды организма. В настоящее время (совершенно обоснованно, с нашей точки зрения) под гомеостазисом понимают динамическое постоянство внутренней среды орга­низма и параметров деятельности органов.

Внутренняя среда организма - это совокупность крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной (спинномозговой) жидкости. Под постоянством внутренней среды организма понимают ее биохимический состав, объем, состав форменных элементов и температуру. Состав внутренней среды определяют ее константы: например, рН крови (артериальный - 7,4; венозный - 7,34), осмо­тическое давление крови (7,6 атм), вязкость всех жидкостей орга-низма (у крови она в 4,5-5 раз больше, чем у воды) и др. «Поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде - необходимый элемент свободной и независимой жизни», -отмечал К.Бсрнар (1878). Благодаря этому постоянству мы в зна­чительной степени не зависимы от окружающей среды.

Постоянство внутренней среды зависит от устойчивого функ­ционирования внутренних органов (параметров их деятельности). Например, при нарушении газообменной функции легких наруша­ется содержание О 2 и СО 2 в крови и межклеточной жидкости, рН крови и других жидкостей организма. Устойчивая деятельность почки также определяет многие константы внутренней среды: рН, осмотическое давление, количество жидкости в организме и др.

Возможны такие ситуации, когда внутренняя среда не нарушена, а гомеостазис не наблюдается. Например, повышенное АД вследствие спазма кровеносных сосудов (в тяжелых случаях это гипертоническая болезнь) является нарушением гомеостазиса, ведущим к ухудшению трудовой деятельности, но повышение АД может не сопровождаться отклонениями от нормы внутренней среды организма. Следователь­но, возможно серьезное отклонение параметров деятельности вну­тренних органов без изменений внутренней среды организма. Тако­вым, например, является тахикардия (большая частота сердечных сокращений) как компенсаторная рефлекторная реакция при низком АД вследствие уменьшения тонуса кровеносных сосудов. В данном случае параметры деятельности внутренних органов также сильно отклонены от нормы, гомеостазис нарушен, трудоспособность сни­жена, однако состояние внутренней среды организма может нахо­диться в пределах нормы.

Динамическое постоянство внутренней среды и параметров дея­тельности органов. Имеется в виду, что физиологические и биохи­мические константы и интенсивность деятельности органов вариа­бельны и соответствуют потребностям организма в различных ус­ловиях его жизнедеятельности. Так, например, во время физической нагрузки частота и сила сердечных сокращений увеличиваются иногда в два и даже в три раза, при этом максимальное (систо­лическое) АД сильно возрастает (иногда и диастолическое); в крови накапливаются метаболиты (молочная кислота, СОг, адениловая кислота, закислястся внутренняя среда организма), наблюдается гиперпноэ - увеличение интенсивности внешнего дыхания, но эти изменения не являются патологическими, т.е. гомеостазис остается динамическим. Если бы параметры функционирования органов и систем организма не изменялись в связи с изменением интенсивно­сти их деятельности, то организм не смог бы выдерживать повы­шенные нагрузки. Следует отметить, что во время физической на­грузки функции не всех органов и систем активируются: например, деятельность системы пищеварения, напротив, угнетается. В покое наблюдаются противоположные изменения: снижаются потребле­ние О 2 , обмен веществ, ослабевает деятельность сердца и дыхания, исчезают отклонения биохимических показателей, газов крови. По­степенно все значения возвращаются к норме в покое.

Норма - это среднестатистическое значение констант внутренней среды и параметров деятельности органов и систем организма. Для каждого человека они могут существенно отличаться от усреднен­ной нормы, тем более от показателей у отдельных лиц. Поэтому для показателей нормальных величин имеются границы этой нор­мы, причем у разных констант разброс параметров весьма отличен. Например, максимальное АД у молодого человека в покое состав­ляет 110-120 мм рт. ст. (разброс 10 Мм рт. ст.), а колебания рН кро­ви в покое равны нескольким сотым долям. Различают «жесткие» и «пластические» константы (П.К.Анохин; см. раздел 1.6, Б1). Ве­личина АД различается в разные периоды онтогенеза. Так, в конце 1-го года жизни систолическое АД составляет = 95 мм рт. ст., в воз­расте 5 лет<= 100 мм,в 10 лет- 105 мм рт. ст., т.е. норма вариабель­на в антогенезе. «Жесткими» константами являются те параметры внутренней среды, которые определяют оптимальную активность ферментов и тем самым возможность оптимального для организма протекания обменных процессов.

Гомеостазис, соответствующий потребностям организма в раз­личных условиях его жизнедеятельности, поддерживается благода­ря высокой надежности в работе различных органов и систем ор­ганизма.

1.7.2. Надежность физиологических систем, обеспечивающих гомеостазис

Организм в процессе жизнедеятельности нередко испытывает сильные эмоциональные и физические нагрузки, подвергается гео­физическим воздействиям: высокие и низкие температуры, геомаг­нитное поле, солнечная радиация. В процессе эволюции сформиро­вались различные механизмы, обеспечивающие оптимальные при­способительные реакции. В покое многие органы и системы

Функционируют с минимальной нагрузкой, при физическом напря­жении интенсивность деятельности их может возрастать в десятки раз. Основными способами и механизмами, обеспечивающими на­дежность физиологических, а значит, и функциональных систем, являются следующие:

1. Резерв структурных цементов в органе и их функциональная мобильность. Число клеток и структурных элементов в различных органах и тканях значительно больше, чем необходимо для достаточного обеспечения организма, находящегося в покое. Так, во время отдыха в покоящейся мышце человека функционирует не­большое число капилляров - около 30 открытых капилляров на 1 мм 2 поперечною сечения мышцы (дежурные капилляры), при мак­симальной работе мышцы число их доходит до 3000 на 1 мм 2 . В сердце одномоментно функционирует 50 % капилляров, 50 % - не функционирует. В темноте расширяется рецептивное поле ганглиозных клеток сетчатки - они получают информацию от большего числа фоторецепторов. Наличие резерва структурных элементов обеспечивает их функциональную мобильность - смену функцио­нирующих элементов: одни работают, другие отдыхают (функцио­нирование и покой чередуются). Органом, который имеет большой резерв структурных элементов, является печень. При повреждении печени оставшиеся клетки вполне могут обеспечить ее нормальную работу. В физиологии понятие «функциональная мобильность» ввел Г.Снякин.

2. Дублирование в физиологических системах встречается весьма часто, что также повышает их надежность: в организме два лег­ких, две почки, два глаза, два уха, парные нервные стволы, кото­рые в функциональном отношении в значительной степени пере­крывают друг друга: например, левый и правый блуждающие и симпатические нервы. Иннервация внутренних органов, тела че­ловека осуществляется из нескольких сегментов спинного мозга. Каждый метамер тела иннервируется тремя чувствительными и двигательными корешками спинного мозга, к сердцу подходят нервы от пяти грудных сегментов спинного мозга. Нейроны цен­тров, регулирующих различные функции, расположены в разных отделах головного мозга, что также повышает надежность в регу­ляции функций организма. Дублируется и ферментативная обра­ботка пищи, поступающей в пищеварительный тракт: после уда­ления желудка по медицинским показаниям пищеварение осуще­ствляется удовлетворительно.

Три механизма регуляции функций организма (нервный, гумо­ральный и миогенный) обеспечивают тонкую приспособительную регуляцию функций органов и систем в соответствии с потребно­стями организма в различных условиях жизнедеятельности. При­мером дублирования является многоконтурность механизмов регу­ляции ряда физиологических констант. Регуляция АД, например, осуществляется с помощью механизмов быстрого реагирования (рефлекторная регуляция), механизмов небыстрого реагирования (гормональная и миогенная регуляция сосудистого тонуса, измене­ние объема воды в крови за счет перехода ее из капилляров в ткань и обратно), механизмов медленного реагирования (изменение ко­личества выводимой воды из организма с помощью регуляторньгх влияний на почки). Постоянство рН среды поддерживается легки­ми, почками, буферными системами крови.

3. Адаптация - совокупность реакций и механизмов их осущест­вления, обеспечивающих приспособление организма к изменениям геосоциальных условий (природных, социальных и производствен­ных). Адаптивные реакции могут быть врожденными и приобре­тенными; они осуществляются на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. Адаптивные механизмы весьма разно­образны. Например, при систематически усиленной физической нагрузке развивается гипертрофия мышц, при дыхании воздухом с пониженным содержанием кислорода повышается уровень гемо­глобина в крови, увеличиваются число капилляров в тканях, венти­ляция легких; при действии низкой температуры возрастает обмен веществ, уменьшается теплоотдача; изменение освещенности (день - ночь) сформировало циркадианные (околосуточные) биологиче­ские ритмы: большинство органов и систем организма интенсивнее функционируют днем, чем ночью, так как ночью человек обычно отдыхает; при действии инфекционных агентов формируется имму­нитет; при повреждении легких увеличиваются эритропоэз и коли­чество гемоглобина в крови.

4. Регенерация поврежденной части органа или ткани за счет раз­множения сохранившихся клеток и синтез новых структурных эле­ментов после диссимиляции (катаболизма) также повышают на­дежность физиологических систем. Так, белки организма на 50% обновляются за 80 дней, печень - за 10 дней, все тело обновляется на 5% ежедневно. Нервные волокна поврежденного и восстанов­ленного (сшитого) нерва регенерируют (растут), их регуляторная функция восстанавливается, поврежденный эпителий регенерирует, разрезанная и сшитая кожа срастается; пересаженный на обожжен­ную поверхность тела участок кожи приживается, сшитые после операции кровеносные сосуды срастаются, сломанные в результате травмы кости также срастаются; поврежденная печень частично восстанавливается за счет размножения сохранившихся клеток.

5. Экономичность функционирования всех органов и систем также повышает их надежность. Она реализуется с помощью многих механизмов, главным из которых является возможность приспособления деятельности любого органа и системы к теку­щим потребностям организма. Так, частота сердечных сокращений в покое составляет 60-80 в минуту, а во время быстрого бега - 150-200; в покое, в условиях температуры комфорта и натощак орга­низм за 1 ч расходует около 70 ккал, а при тяжелой физической ра­боте - 600 ккал и более, т.е. расход энергии возрастает в 8-10 раз. Гормоны выделяются в малых количествах, но вызывают сильное и длительное регуляторное влияние на органы и ткани. В организме снепосредственной затратой энергии переносятся (транспорти­руются через клеточную мембрану) всего несколько ионов, основ­ные из них N3*, Са 2+ , по-видимому, С1- и некоторые другие, но это обеспечивает всасывание в желудочно-кишечном тракте, создание электрических зарядов клеток организма, перемещение воды в клетку и обратно, процесс мочеобразования, регуляцию осмотиче­ского давления. рН внутренней среды организма. Кроме того, транспорт самих ионов в клетку и из клетки вопреки концентраци­онному и электрическому градиентам также осуществляется весьма экономично. Например, ионы N3+ из клетки выводятся с затратой энергии, а возвращение ионов К + в клетку происходит без затраты энергии. Организм приобретает большое число условных рефлек­сов, каждый из которых может быть заторможен, если в нем нет необходимости. Безусловные рефлексы вообще не возникают без изменения внешней или внутренней среды организма. В процессе трудовой деятельности и в спорте (работа на конвейере, обработка деталей рабочим, комплекс гимнастических упражнений) вначале (при освоении навыков) затрачиваются большие усилия, включает­ся избыточное число мышечных групп, затрачивается большое ко­личество энергии, имеет место эмоциональное напряжение. Когда навыки упрочены, многие движения становятся автоматизирован­ными - экономичными, избыточные исключаются,

6. Снабжение организма кислородом является достаточным даже при значительном уменьшении его парциального давления в атмосферном воздухе, так как гемоглобин очень легко насы­щается кислородом. Например, при снижении Ро 2 в легких со 100 до 60 мм рт. ст. насыщение гемоглобина кислородом снижа­ется всего лишь с 97 до 90%. что не сказывается отрицательно на состоянии организма.

7. Совершенствование структуры органов в процессе эволюции связано с увеличением интенсивности их функционирования, что также выступает в роли фактора надежности. Функциональ­ная активность является ведущим фактором в развитии струк­турных элементов. Активное функционирование органа или сис­темы обеспечивает более совершенное развитие их структуры в фило- и онтогенезе. Например, высокая физическая нагрузка обеспечила развитие мощной скелетной мускулатуры, ЦНС, сердечно-сосудистой системы. В свою очередь, совершенная структура органа или системы - основа их высоких функцио­нальных возможностей, что наблюдается как в фило-, так и в онтогенезе. Орган, который не функционирует или функциони­рует недостаточно, начинает увядать, атрофироваться. Это ка­сается и умственной деятельности, если нет должной интеллек­туальной нагрузки. Увеличение интенсивности деятельности

мозга в филогенезе (возрастание двигательной активности, ус­ложнение поведенческих реакций) способствовало быстрому ус­ложнению строения мозга и опорно-двигательного аппарата. Активная психическая и физическая деятельность приматов и человека обеспечили бурное развитие коры большого мозга. В процессе эволюции больше совершенствуется в развитии тот ор­ган, к которому условия жизнедеятельности предъявляют боль­шую нагрузку, что повышает надежность функционирования различных органов и тканей и организма в целом.

8. Высокую степень надежности в работе ЦНС обеспечивает такое ее свойство, как пластичность - способность нервных эле­ментов и их объединений к перестройке функциональных свойств. Примерами, иллюстрирующими это свойство ЦНС, являются фе­номен облегчения (улучшение проведения нервных импульсов, повторно идущих по одному и тому же пути); образование новых временных связей при выработке условных рефлексов; образова­ние доминантного очага возбуждения в ЦНС. оказывающего сти­мулирующее влияние на процессы достижения необходимой цели; компенсация функций при значительном повреждении ЦНС и, в частности, коры большого мозга.

В зависимости от характера иннервации органов и тканей нервную систему делят на соматическую и вегетативную . Соматическая нервная система регулирует произвольные движения скелетной мускулатуры и обеспечивает чувствительность. Вегетативная нервная система координирует деятельность внутренних органов, желез, сердечно-сосудистой системы и осуществляет иннервацию всех обменных процессов в теле человека. Работа этой регуляторной системы не подконтрольна сознанию и осуществляется благодаря слаженной работе двух ее отделов: симпатического и парасимпатического. В большинстве случаев активация этих отделов имеет противоположный эффект. Симпатическое влияние наиболее ярко проявляется в том случае, когда организм находится в состоянии стресса или интенсивной работы. Симпатическая нервная система – это система тревоги и мобилизации резервов, необходимых для защиты организма от воздействий внешней среды. Она подает сигналы, которые активируют деятельность мозга и мобилизуют защитные реакции (процесс терморегуляции, иммунные реакции, механизмы свертывания крови). При активации симпатической нервной системы увеличивается частота сердечных сокращений, замедляются процессы пищеварения, увеличивается частота дыхания и усиливается газообмен, увеличивается концентрация глюкозы и жирных кислот в крови за счет выделения их печенью и жировой тканью (рис.5).

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы регулирует работу внутренних органов в состоянии покоя, т.е. это система текущей регуляции физиологических процессов в организме. Преобладание активности парасимпатической части вегетативной нервной системы создает условия для отдыха и восстановления функций организма. При ее активации снижается частота и сила сердечных сокращений, стимулируются процессы пищеварения, уменьшается просвет дыхательных путей (рис.5). Все внутренние органы иннервируются как симпатическим, так и парасимпатическим отделами автономной нервной системы. Кожа и опорно-двигательный аппарат имеет только симпатическую иннервацию.

Рис.5. Регуляция различных физиологических процессов человеческого организма под действием симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы

Вегетативная нервная система обладает сенсорным (чувствительным) компонентом, представленным рецепторами (чувствительным устройствами), располагающимися во внутренних органах. Эти рецепторы воспринимают показатели состояния внутренней среды организма (например, концентрацию углекислого газа, давление, концентрацию питательных веществ в кровеносном русле) и передают эту информацию по центростремительным нервным волокнам в центральную нервную систему, где эта информация обрабатывается. В ответ на полученную информацию от центральной нервной системы по центробежным нервным волокнам передаются сигналы к соответствующим рабочим органам, участвующим в поддержании гомеостаза.

Эндокринная система также осуществляет регуляцию деятельности тканей и внутренних органов. Эта регуляция называется гуморальной и осуществляется с помощью специальных веществ (гормонов), которые выделяются эндокринными железами в кровь или тканевую жидкость. Гормоны – это специальные регулирующие вещества, вырабатываемые в одних тканях организма, транспортируемые с током крови к различным органам и воздействующие на их работу. В то время как обеспечивающие нервную регуляцию сигналы (нервные импульсы) распространяются с большой скоростью и для осуществления ответа со стороны вегетативной нервной системы требуются доли секунды, гуморальная регуляция осуществляется гораздо медленнее, и под ее контролем находятся те процессы нашего организма, которые требуют для регуляции минуты и часы. Гормоны являются сильнодействующими веществами и вызывают свой эффект в очень малых количествах. Каждый гормон влияет на определенные органы и системы органов, которые называются органами-мишенями . Клетки органов мишеней имеют специ-фические белки-рецепторы, которые избирательно взаимодействуют со специфическими гормона-ми. Образование комплекса гормона с белком-рецептором включает целую цепь биохимических реакций, обуславливающих физиологическое действие данного гормона. Концентрация большинства гормонов может изменяться в больших пределах, что обеспечивает поддержание постоянства многих физиологических параметров при непрерывно изменяющихся потребностях организма человека. Нервная и гуморальная регуляция в организме тесно взаимосвязаны и согласованы, что обеспечивает его приспособленность в условиях постоянно меняющейся окружающей среды.

Ведущую роль в гуморальной функциональной регуляции человеческого организма играют гормоны гипофиза и гипоталамуса. Гипофиз (нижний мозговой придаток) – это отдел головного мозга, относящийся к промежуточному мозгу, он прикреплен специальной ножкой к другому отделу промежуточного мозга, гипоталамусу, и находится с ним в тесной функциональной связи. Гипофиз состоит из трех частей: передней, средней и задней (рис.6). Гипоталамус является основным регулирующим центром вегетативной нервной системы, кроме того, этот отдел мозга содержит специальные нейросекреторные клетки, совмещающие свойства нервной клетки (нейрона) и секреторной клетки, синтезирующей гормоны. Однако в самом гипоталамусе эти гормоны в кровь не выделяются, а поступают в гипофиз, в его заднюю долю (нейрогипофиз) , где и выводятся в кровь. Один из этих гормонов, антидиуретический гормон (АДГ или вазопрессин ), преимущественно воздействует на почку и стенки кровеносных сосудов. Увеличение синтеза этого гормона происходит при значительных кровопотерях и других случаях потери жидкости. Под действием этого гормона уменьшается потеря жидкости организмом, кроме того, как и другие гормоны, АДГ воздействует и на функции мозга. Он является природным стимулятором обучения и памяти. Недостаток синтеза этого гормона в организме приводит к заболеванию, называемому несахарным диабетом, при котором резко увеличивается объем выделяемой больными мочи (до 20 л в сутки). Другой гормон, выделяемый в кровь в задней доли гипофиза, называется окситоцином. Мишенью для этого гормона являются гладкие мышцы матки, мышечные клетки, окружающие протоки молочных желез и семенников. Повышение синтеза этого гормона наблюдается в конце беременности и абсолютно необходимо для протекания родов. Окситоцин ухудшает обучение и память. Передняя доля гипофиза (аденогипофиз ) является эндокринной железой и выделяет в кровь ряд гормонов, которые регулируют функции других эндокринных желез (щитовидной железы, надпочечников, половых желез) и называются тропными гормонами . Например, аденокортикотропный гормон (АКТГ) воздействует на кору надпочечников и под его воздействием в кровь выбрасывается целый ряд стероидных гормонов. Тиреотропный гормон стимулирует работы щитовидной железы. Соматотропный гормон (или гормон роста) воздействует на кости, мышцы, сухожилия, внутренние органы, стимулируя их рост. В нейросекреторных клетках гипоталамуса синтезируются особые факторы, влияющие на работу передней доли гипофиза. Часть этих факторов называются либеринами , они стимулируют секрецию гормонов клетками аденогипофиза. Другие факторы, статины, тормозят секрецию соответствующих гормонов. Активность нейросекреторных клеток гипоталамуса изменяется под действием нервных импульсов, приходящих от периферических рецепторов и других отделов мозга. Таким образом, связь между нервной и гуморальной системами в первую очередь осуществляется на уровне гипоталамуса.

Рис.6. Схема головного мозга (а), гипоталамуса и гипофиза (б):

1 – гипоталамус, 2 – гипофиз; 3 – продолговатый мозг; 4 и 5 – нейросекреторные клетки гипоталамуса; 6 – ножка гипофиза; 7 и 12 – отростки (аксоны) нейросекреторных клеток;
8 – задняя доля гипофиза (нейрогипофиз), 9 – промежуточная доля гипофиза, 10 – передняя доля гипофиха (аденогипофиз), 11 – срединное возвышение ножки гипофиза.

Кроме гипоталамо-гипофизарной системы, к эндокринным железам относятся щитовидная и паращитовидные железы, кора и мозговой слой надпочечников, островковые клетки поджелу-дочной железы, секреторные клетки кишечника, половые железы, некоторые клетки сердца.

Щитовидная железа – это единственный орган человека, который способен активно поглощать йод и включать его в биологически активные молекулы, тиреоидные гормоны . Эти гормоны влияют практически на все клетки организма человека, основные их эффекты связаны с регуляцией процессов роста и развития, а также обменных процессов в организме. Гормоны щитовидной железы стимулируют рост и развитие всех систем организма, а особенно нервной системы. При недостаточном функционировании щитовидной железы у взрослых развивается заболевание, которое называется микседема. Ее симптомами являются снижение обмена веществ и нарушение функций нервной системы: замедляется реакция на раздражители, повышается утомляемость, падает температура тела, развиваются отеки, страдает желудочно-кишечный тракт и др. Снижение уровня тиреоидов у новорожденных сопровождается более тяжелыми последствиями и приводит к кретинизму , задержке умственного развития вплоть до полной идиотии. Раньше микседема и кретинизм часто встречались в горных районах, где в ледниковой воде мало йода. Сейчас эту проблему легко решают добавлением натриевой соли йода в поваренную соль. Усиление функционирования щитовидной железы приводит к нарушению, которое называется базедовой болезнью . У таких больных повышается основной обмен, нарушается сон, повышается температура, учащается дыхание и сердцебиение. У многих больных возникает пучеглазие, иногда образуется зоб.

Надпочечники – парные железы, расположенные на полюсах почек. В каждом надпочечнике выделяют два слоя: корковый и мозговой. Эти слои совершенно различны по своему происхож-дению. Наружный корковый слой развивается из среднего зародышевого листка (мезодермы), мозговой слой является видоизмененным узлом вегетативной нервной системы. В коре надпочеч-ников вырабатываются кортикостероидные гормоны (кортикоиды ). Эти гормоны обладают широким спектром действия: влияют на водно-солевой обмен, жировой и углеводный обмены, на иммунные свойства организма, подавляют воспалительные реакции. Один из основных кортикоидов, кортизол , необходим для создания реакции на сильные раздражители, приводящие к развитию стресса.Стресс можно определить как угрожающую ситуацию, развивающуюся под воздействием боли, кровопотери, страха. Кортизол препятствует кровопотере, сужает мелкие артериальные сосуды, усиливает сократительную способность сердечной мышцы. При разрушении клеток коры надпочечников развивается Аддисонова болезнь . У больных наблюдается бронзовый оттенок кожи на некоторых участках тела, развивается мышечная слабость, снижение массы тела, страдает память и умственные способности. Раньше наиболее распространенной причиной возникновения Аддисоновой болезни был туберкулез, в настоящее время это аутоиммунные реакции (ошибочная выработка антител к своим собственным молекулам).

В мозговом веществе надпочечников синтезируются гормоны: адреналин и норадреналин . Мишенями этих гормонов являются все ткани организма. Адреналин и норадреналин призваны мобилизовать все силы человека в случае ситуации, требующей большого физического или умственного напряжения, при травме, инфекции, испуге. Под их влиянием увеличивается частота и сила сердечных сокращений, повышается кровяное давление, учащается дыхание и расширяются бронхи, повышается возбудимость структур головного мозга.

Поджелудочная железа является железой смешанного типа, она выполняет как пищевари-тельные (выработка панкриотического сока), так и эндокринные функции. Она вырабатывает гормоны, регулирующие углеводный обмен в организме. Гормон инсулин стимулирует поступле-ние глюкозы и аминокислот из крови в клетки различных тканей, а также образование в печени из глюкозы основного запасного полисахарида нашего организма, гликогена . Другой гормон подже-лудочной железы, глюкогон , по своим биологическим эффектам является антагонистом инсулина, повышая содержание глюкозы в крови. Глюкогон стимулирует распад гликогена в печени. При недостатке инсулина развивается сахарный диабет, поступившая с пищей глюкоза не поглоща-ется тканями, накапливается в крови и выводится из организма с мочой, в то время как тканям катастрофически не хватает глюкозы. Особенно сильно страдает нервная ткань: нарушается чувствительность периферических нервов, возникает ощущение тяжести в конечностях, возможны судороги. В тяжелых случаях может возникать диабетическая кома и смерть.

Нервная и гуморальная системы, работая совместно, возбуждают или затормаживают различ-ные физиологические функции, что сводит к минимуму отклонения отдельных параметров внут-ренней среды. Относительное постоянство внутренней среды обеспечивается у человека путем регуляции деятельности сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной систем, потовых желез. Регуляторные механизмы обеспечивают постоянство химического состава, осмотического давления, числа форменных элементов крови и т.д. Весьма совершенные механизмы обеспечивают поддержание постоянной температуры тела человека (терморегуляцию).

Общие принципы регуляции жизнедеятельности организма

На всем протяжении своего развития организм непрерыв­но обновляется, сохраняя одни свои свойства и изменяя или утрачивая другие. Однако имеются основные свойства, хотя и частично изменяющиеся, но постоянно позволяющие ему под­держивать свое существование и адекватно приспосабливаться к изменяющимся условиям внешней среды. Их всего три:

Обмен веществ и энергии,

Раздражимость,

Регуляция и саморегуляция.

Каждое из этих свойств можно проследить на клеточном, тканевом и системном уровнях, но на каждом из этих уровней они имеют свои особенности.

Организм человека является совокупностью иерархически связанных (не только взаимосвязанных, но и взаимозависи­мых, взаимоподчиненных) систем, но в то же время представ­ляет собой единую сложнейшую многоэлементную систему. Взаимосвязанная и нормальная жизнедеятельность всех со­ставных частей (органов и систем) организма возможна только при непременном условии сохранения относительного физи­ко-химического постоянства его внутренней среды. Это по­стоянство имеет динамический характер, поскольку поддер­живается не на абсолютно постоянном уровне, а в пределах допустимых колебаний основных физиологических функций. Оно называется гомеостазом.

Гомеостаз возможен благодаря механизмам регуляции и саморегуляции. Регуляция - это осуществление реакций организма и его систем, обеспечивающих адекватность протекания жизненных функций и деятельности различным ха­рактеристикам внешней среды (физическим, химическим, информационным, семантическим и др.). Регуляция выпол­няет функцию интеграции человеческого организма как еди­ного целого.

Регуляция функций органов – это изменение интенсивности их работы для достижения полезного результата согласно потребностям организма в различных условиях его жизнедеятельности.

Изменение параметров функций при поддержании их в границах гомеостаза происходит на каждом уровне органи­зма или в любой иерархической системе за счет саморегуляции, или внутренних для системы механизмов управления жизнедеятельностью. Местные механизмы саморегуляции, свойственные органам и системам, можно наблюдать на при­мерах работы сердца, желудка, кишечника или автоматизма чередований вдоха и выдоха в системе дыхания. Для осуществ­ления функций организма в целом необходима взаимосвязь и взаимозависимость функций составляющих его систем. В этом смысле можно рассматривать организм как самоорганизующу­юся и саморегулируемую систему, а саморегуляцию как свой­ство всего организма.

Деятельность организма как единого целого осуществляется благодаря регуляции со стороны нервной и гуморальной системы. Эти две системы взаимосвязаны и оказывают взаимовлияние друг на друга.

Регуляция функций в организме человека имеет в своей основе воздействие на физиологическую систему, орган или совокупность органов посредством управляющих сигналов, поступающих в виде нервных импульсов или непосредственно гуморального (химического) фактора. При анализе механизмов регуляции, как правило, рассматривают раздельно реф­лекторную и гуморальную составляющие.

Гуморальными (химическими) регуляторами могут быть некоторые соединения, поступающие в организм с пищей (на­пример, витамины), продукта жизнедеятельности клеток, об­разующиеся в процессе обмена веществ (например, углекисло­та), физиологически активные вещества, синтезируемые в тка­нях и органах (простагландины, кинины и др.), прогормоны и гормоны диффузной эндокринной системы и желез внутрен­ней секреции. Эти химические вещества поступают в ткане­вую жидкость, затем в кровь, разносятся по организму и ока­зывают влияние на клетки, ткани и органы, отдаленные от тех клеток, где они образуются. Гормоны являются важнейшими специализированными химическими регуляторами. Они могут вызывать деятельность органов (пусковой эффект), усиливать или подавлять функции (корригирующий эффект), ускорять или замедлять обменные процессы и оказывать влияние на рост и развитие организма.

Нервный механизм регуляции обладает большей скоро­стью действия по сравнению с гуморальным. В отличие от гу­моральных нервные сигналы направляются к строго опреде­ленным органам. Все клетки, ткани и органы регулируются не­рвной системой, объединяющей и приспосабливающей их дея­тельность к изменяющимся условиям среды. В основе нервной регуляции лежат безусловные и условные рефлексы.

Оба механизма регуляции взаимосвязаны, их трудно раз­граничить, так как они представляют собой разные стороны единой нейрогуморальной регуляции. Существует множество биологически активных веществ, способных оказывать влия­ние на жизнедеятельность нервных клеток и функций нервной системы. С другой стороны, синтез и выделение в кровь гумо­ральных факторов регулируются нервной системой. В совре­менном понимании нейрогуморальная регуляция - это регу­лирующее и координирующее влияние нервной системы и со­держащихся в крови, лимфе и тканевой жидкости биологиче­ски активных веществ на процессы жизнедеятельности орга­низма.

Нейрогуморальная регуляция функций организма - это регуляция деятельности организма, осуществляемая нервной и гуморальной системами. Ведущее значение принадлежит нервной системе (более быстрое реагирование организма на изменения внешней среды).

Регуляция осуществляется согласно принципов: 1) саморегуляции – организм с помощью собственных механизмов изменяет интенсивность функционирования органов и систем согласно своим потребностям в различных условиях жизнедеятельности. Пр: при беге активируется деятельность ЦНС, мышечной, дыхательной и сердечно-сосудистой систем, а в покое их активность значительно уменьшается. 2) системный принцип – функциональные системы по П.К. Анохину.

Значение и общий план строения нервной системы. Основные закономерности онтогенеза нервной системы.

Функция нервной системы: регулирует деятельность всех органов и систем, обуславливая их единство, связь с внешней средой при помощи высокодифференцированных клеток, воспринимающих и передающих информацию.

По топографическому принципу нервная система подразделяется на центральную (спинной, головной мозг) и периферическую (соматическую и вегетативную) - представлена волокнами и нервами 12 пар черепномозговых и 31 пара спинномозговых. Соматическая система иннервирует работу скелетных мышц, Вегетативная (автономная) нервная система в свою очередь делиться на симпатическую и парасимпатическую и иннервирует работу внутренних органов.

Нервная система регулирует: 1) поведение организма во внешней среде. Эту регуляцию И.П. Павлов назвал ВНД; 2) регулирует работу внутренних органов - низшая нервная деятельность.

Центральной нервной системе (ЦНС) принадлежит веду­щая роль в организации адаптационных процессов, протекаю­щих в ходе индивидуального развития. Поэтому динамика морфо-функциональных преобразований в этой системе ска­чивается на характере деятельности всех систем организма.

Количество нейронов ЦНС достигает максимального ко­личества у 24-недельного плода и остается постоянным до по­жилого возраста. Дифференцированные нейроны уже не спо­собны к делению, и постоянство их численности играет основ­ную роль в накоплении и хранении информации. Глиальные клетки продолжают оставаться незрелыми и после рождения, что обусловливает дефицит их защитной и опорной функций для ткани мозга, замедленные обменные процессы в мозге, его низкую электрическую активность и высокую проницаемость гемато-энцефалического барьера.

К моменту рождения мозг плода характеризуется низкой чувствительностью к гипоксии, низким уровнем обменных процессов (метаболизма) и преобладанием в этот период ана­эробного механизма получения энергии. В связи с медленным синтезом тормозных медиаторов в ЦНС плода и новорожден­ного легко возникает генерализованное возбуждение даже при небольшой силе раздражения. По мере созревания мозга активность тормозных процессов нарастает. На ранних стадиях внутриутробного развития нервный контроль функций осуществляется преимущественно спинным мозгом. В начале плодного периода (восьмая-десятая неде­ли развития) появляется контроль продолговатого мозга над спинным. С 13-14 недели появляются признаки мезенцефального контроля нижележащих отделов ЦНС. Корригирующие влияния коры на другие структуры ЦНС, механизмы, необхо­димые для выживания после рождения, выявляются в конце плодного периода. К этому времени определяются основные типы безусловных рефлексов: ориентировочный, защитный (избегание), хватательный и пищевой. Последний, в виде со­сательных и глотательных движений, наиболее выражен.

Развитию ЦНС ребенка в значительной мере способству­ют гормоны щитовидной железы. Снижение выработки тиреоидных гормонов в фетальном или раннем постнатальном пе­риодах приводит к кретинизму в связи с уменьшением числа и размеров нейронов и их отростков, нарушением метаболизма в мозге белка и нуклеиновых кислот, а также передачи возбуж­дения в синапсах.

В сравнении со взрослыми дети имеют более высокую воз­будимость нервных клеток, меньшую специализацию нервных центров. В раннем детстве многие нервные волокна еще не имеют миелиновой оболочки, обеспечивающей изолированное проведение нервных импульсов. Вследствие этого процесс воз­буждения легко переходит с одного волокна на другие, сосед­ние. Миелинизация большинства нервных волокон у большин­ства детей заканчивается к трехлетнему возрасту, но у некото­рых продолжается до 5-7 лет. С плохой «изоляцией» нервных волокон во многом связана высокая иррадиация нервных про­цессов, а это влечет за собой несовершенство координации реф­лекторных реакций, обилие ненужных движений и неэконо­мичное вегетативное обеспечение. Процессы миелинизации нор­мально протекают под влиянием тиреоидных и стероидных гормонов. По мере развития, «созревания» нейронов и меж­нейронных связей, координация нервных процессов улучшает­ся и достигает совершенства к 18-20 годам.

Возрастные изменения функций ЦНС обусловлены и дру­гими морфологическими особенностями развития. Несмотря на то, что спинной мозг новорожденного является наиболее зрелой частью ЦНС, его окончательное развитие завершается одновременно с прекращением роста. За это время его масса увеличивается в 8 раз.

Основные части головного мозга выделяются уже к треть­ему месяцу эмбрионального периода, а к пятому месяцу эмбрио­генеза успевают сформироваться основные борозды больших полушарий. Наиболее интенсивно головной мозг человека раз­вивается в первые 2 года после рождения. Затем темпы его раз­вития немного снижаются, но продолжают оставаться высоки­ми до 6-7 лет, когда масса мозга ребенка достигает 80% массы мозга взрослого.

Головной мозг развивается гетерохронно. Быстрее всего идет созревание стволовых, подкорковых и корковых структур, регулирующих вегетативные функции организма. Эти отделы по своему развитию уже в 2-4 года похожи на мозг взрослого человека . Окончательное формирование стволовой части и промежуточного мозга завершается только в 13-16 лет. Пар­ная деятельность полушарий головного мозга в онтогенезе ме­няется от неустойчивой симметрии к неустойчивой асиммет­рии и, наконец, к устойчивой функциональной асимметрии. Клеточное строение, форма и размещение борозд и извилин проекционных зон коры приобретают сходство со взрослым мозгом к 7 годам. В лобных отделах это достигается только к 12 годам. Созревание больших полушарий полностью заверша­ется только к 20-22 годам.

В возрасте 40 лет начинаются процессы дегенерации в ЦНС. Возможна демиелинизация в задних корешках и прово­дящих путях спинного мозга. С возрастом падает скорость рас­пространения возбуждения по нервам, замедляется синаптическое проведение, снижается лабильность нервных клеток. Ослабляются тормозные процессы на разных уровнях нервной системы. Неравномерные, разнонаправленные изменения в от­дельных ядрах гипоталамуса приводят к нарушению координа­ции его функций, изменениям в характере вегетативных реф­лексов и в связи с этим к снижению надежности гомеостатического регулирования. У пожилых людей снижается реактив­ность нервной системы, ограничиваются возможности адапта­ции организма к нагрузкам, хотя у отдельных лиц и в 80 лет функциональное состояние ЦНС и уровень адаптационных процессов могут сохраняться такими же, как и в среднем зре­лом возрасте. На фоне общих изменений в вегетативной не­рвной системе наиболее заметно ослабление парасимпатиче­ских влияний.

Центральная нервная система является наиболее устой­чивой, интенсивно функционирующей и долгоживущей сис­темой организма. Ее функциональная активность обеспечива­ется длительным сохранением в нервных клетках нуклеино­вых кислот, оптимальным кровотоком в сосудах мозга и дос­таточной оксигенацией крови. Однако при нарушении этих условий функциональные возможности ЦНС резко уменьша­ются.